林佳谷

 台北醫學大學

公共衛生學系

一、前言

在物種保育或生物多元（bio-diversity）議題上，鱟（音后）之瀕臨絕種與復育（endangered, extinction, restoration）是個熱門話題；在革蘭氏陰性菌內毒素（Gram(-), endotoxin）的研究，鱟提供了重要的檢測基質（substrate）；在對抗HIV愛滋病，它提供了抗AIDS物質T22的材料線索；在提到內毒素的當下，也可以做一次簡要細菌學革蘭陽性與陰性染色分類的回顧；從一次海灘鱟大量死亡的流病調查，竟能從逆向思考中，獲得了一個重要醫檢技術的開發；在牠的學名命名上有希臘神話的背景故事。以上種種，鱟的回顧與探討會是一個好題材。

二、鱟的生物學背景

從本土以及世界各地對鱟這個生物的命名，多少已提供了一些外觀形貌的描述，如：英文的‘horse-shoe crab’馬蹄蟹，日文的‘カブドガニ’頭盔蟹，中文的鋼盔魚、鴛鴦魚、夫妻魚等「既魚又蟹」的稱呼。雖然在演化分類上，世人所給的答案都不是很正確，因為鱟與螃蟹或魚類是遠親，反而比較接近蜘蛛和蠍子，牠是稀有的海底棲無脊椎動物；但外形像鋼盔，以及雌雄終生伴侶的觀察，卻都非常接近事實。（附圖）

全球有鱟四大類，即三棘鱟（Tachypleus tridentatus）、美洲鱟（Limulus polyphemus）、南方鱟（Tachypleus gigas (Müller)）與圓尾鱟（Carcinoscopius rotundicauda（Latreille））等，亞洲地區以三棘鱟為主。鱟外觀除了身披硬殼（有堅硬的外殼保護柔軟的腹部），並拖著一根長劍尾（可禦敵），活在沙質淺海底，主要以海蟲及軟體動物為食。（附圖）

在農曆初一、十五大漲潮時，雌鱟先在大海尋覓終生伴侶，雄鱟騎在體軀較大的雌鱟身上，順著波濤，由雌鱟帶到高潮線附近的沙灘產卵，雄鱟以體外受精完成繁殖下一代的工作，從孵化到可以繁衍下一代需要十年以上的時間。當東北風吹起，成鱟將完全退出潮間帶，銷聲匿跡於更深的海洋深處，翌年夏季再回到溫暖地帶進行月光下已有四億年不移的戀愛方式。鱟早在四億年前古生代泥盆紀（Era Paleozoic-Period Devonian），415~365x10⁶年前就出現在地球上，兩億年前演化成現在的樣子，有四億年活化石之美譽，比侏羅紀（Jurassic）與白堊紀（Cretaceous）間之恐龍，65x10⁶~235x10⁶年前還早。

三、鱟與希臘神話故事

海神波賽冬（Poseidon）有兒子波利費姆斯（Polyphemus），住在義大利西西里島海邊之洞窟，並從事畜牧。彼生性猙獰恐怖，巨大如岩石的四肢並長有剛毛，僅額頭間有一隻眼。他曾經愛戀一位海中的小仙女Galatea^(註)（註：Pygmalion雕刻師的美麗女性作品，亦名為Galatea，後被愛神維納斯賜予血肉生命），遭小仙女遺棄後，脾氣更暴戾；後來在荷馬史詩《奧德賽》（Odyssey）中有Cyclops（即Polyphemus）與Odysseus間的一段故事，獨眼巨人後來終在酒醉後被Odysseus刺瞎，希臘船員始得逃離魔掌。（附圖）

美洲鱟之學名Limulus polyphemus，乃取拉丁文字源limulus，oblique歪的、斜的，指鱟之前進方向不是直線進行，約略歪斜的；polyphemus則指上述之獨眼巨人。不過從「鱟有兩對眼睛，單眼及複眼各一對，全長在背甲上（複眼常被用來做光線刺激眼睛及神經傳導的研究材料）」的事實，則獨眼巨人的命名應是取其狀似「千年大海怪」的外觀，與眼無關。

四、革蘭氏陰性菌與內毒素

細菌可依外型、需氧性、染色與所含毒素來分類：

1. 外型：如球型(coccus)、桿型(baccilus)、葡萄球型(staphylococcus)、鏈球型(streptococcus)等。

2. 需氧性：有好氧(aerobic)與厭氧(anaerobic)兩種，也有兩者兼備，如大腸菌在腸道內之厭氧性，體外之好氧性。

3. 染色：依革蘭氏染色法分為陽性與陰性(Gram(+)﹚,Gram(-))(註)(附表)。

4.毒性：依毒性之分泌有內毒素與外毒素(exotoxin)，前者主要來自Gram(-)菌，後者主要來自Gram(+)菌。

註1. 1884年丹麥•漢斯革蘭醫師(Hans Christian Gram, 1853~1938)所發明，透過初染(primary stain)使用結晶紫(CV)染色，2.媒染劑(mordant)，加入複方碘溶液(Gram’s Iodine)，3.脫色劑(decoloring agent)，95%酒精，4.複染劑(counterstain)，加入番紅(safranin)使呈對比。最後呈原來的紫色者為Gram(+)，粉紅色者為Gram(-)。Gram(+)之紫色，乃鎂-核醣核酸-結晶紫-碘(Mg-RNA-CV-I)之複合體。

註2. 1930年代，德國杜馬克（Gerhard Domagk, 1895-1964）研發之磺胺劑（sulfanilamide）之抑菌性質（bacteriostatic effect），來自染劑Prontosil與細菌間之能否被染上而定。

革蘭氏染色的區別原理在於細胞壁的組成不同。Gram(-)菌(例如人體腸道中常見的大腸桿菌)的細胞壁有三層構造，最外層由脂肪構成，有醣類附著其上，即所謂的lipopolysaccharide，簡稱LPS。此類型的細胞壁無法吸附革蘭氏染料，若以適當的溶劑沖洗，可以剝去這層細胞壁外膜，露出主要由蛋白質構成的中間層。這個中間層負責維持細胞的正常構造；在這層蛋白質之下是細胞壁的最內層。最內層主要由脂肪與蛋白質構成。細胞壁的最外層保護細胞免於環境有毒物質的傷害，最內層則負責幫細菌累積提高能量的物質，並排出有毒的廢物。

Gram(+)菌只有單層細胞壁，由脂肪與類蛋白質構成，在染色過程中，這層膜能緊密地吸附先前的染劑。Gram(+)的這層單膜組織，類似於Gram(-)的最內層，是負責吸收、排泄各種物質以維繫細胞生命作用的地方。

Gram(-)菌如大腸菌(Escherichia coli)、變形菌（Proteus hauser）、綠膿菌(Pseudomonas aeruginosa)等菌體內含有的毒素，稱為內毒素，此毒素所引起的休克症狀時有所聞，如衛生棉條（tampons）所帶來的’toxic shock syndrome’，乃棉條不勤換下，金黃葡萄球菌（Staphylococcus aureus）滋生所產生的內毒素所致。今日醫院抗新青黴素，抗藥性惡名昭彰令人生畏的MRSA（Methicillin-resistant Staphylococcus aureus），特別是在插管下容易產生，乃同一細菌所產生者。

內毒素，經典定義只存在於細菌細胞內的物質(a toxin that remains within the bacterial protoplasm which produces it)，目前有僅僅指與細菌細胞表面結構相連接或結合的複雜物，即脂多醣體（Lipopolysaccharide, LPS），它的抗原性可促激抗體（抗毒素）的形成。內毒素是藥品，特別是注射針劑之重要品管項目之一。

表一：細菌依染色分類例

五、鱟的滄桑史

1. 美洲鱟

美國東北角，特別是德拉威灣（Delaware Bay）大西洋海岸邊是美洲鱟的產卵孵育重要棲息沙灘地（附圖），在一波波的外力侵擾下，族群數量急劇減少，美國商業部於1997年緊急規劃出1,500海哩²的保護區與拖網捕魚的禁令。

話說在1964年，一場不明的原因，在以上地區有鱟之大量死亡。Johns Hopkins大學之血液學者Levin與動物學者Bang調查發現鱟之死亡來自其血管內血液凝集(blood clotting)所引起，而革蘭氏陰性桿菌菌體之微量內毒素是特異凝集反應的主因。

海鳥、候鳥是鱟的大自然天敵，如red-knots沙灘鷸類涉禽，當五月天在德拉威海灣產卵時，提供了候鳥飛回北極前最佳的體力補充劑，90％的卵均進入鳥的腹中。1988年開始，當商人發現鱟是捕抓香港餐廳喜愛的海螺（conchs）與鰻（eels）名菜的魚餌時，有數百萬隻鱟的交易（1996年900,000隻，1998年2.75×10⁶隻），於是鱟的數量銳減。

2. 鱟在台灣地區

鱟在台灣民俗中，特別是盔甲型的外殼當作水瓢用最為普及；除外食鱟肉與鱟卵、燒鱟殼以驅蚊、食鱟殼粉以治氣喘病（大概是「鈣」的功能）、鱟尾當「如意」等有多重意義。

鱟在過去海岸潮間帶尚未被污染、放置消波塊等大肆破壞前，台灣西海岸、澎湖、金門等台灣海峽這一面都是牠出現的蹤跡，東部的太平洋一邊則罕見。「滄海鴛鴦魚，穿越冰河期，安渡昔浩劫，難覓今棲地」，在地球歷經四億年風霜，看盡人間潮汐起伏，怎奈難敵人類開發，如今台灣西海岸已難見蹤跡。由於海岸開發，環境污染與人為捕抓，全球鱟的數量日漸稀少，面臨生存危機。潮間帶的環境一旦惡化，成鱟的產卵與稚鱟的生存就會受到極大的威脅，因此稚鱟被視為是潮間帶的健康指標。由於長期處於軍事要地，如同南北韓38^o線是丹頂鶴最佳的棲息地，金門也成了三棘鱟最佳的避難保育地。於跨世紀初，金門成立鱟保育區，金門海域年年有鱟的幼苗放流，如2002年三萬隻、2006年七萬隻等。中研院更於2002年計畫在台灣西海岸，如苗栗通霄海域一帶與澎湖等地進行棲息地復育，希望海灘重現鱟跡。

六、鱟的生物科學意義

台灣國家衛生院的徽誌中有活化石之稱的銀杏葉，取它歷史久遠在恐龍時代就已存在的意義。鱟，見証過冰河期與恐龍活動期，有四億年的歷史，除了歷史意義外，鱟的血液基質中之特殊成份，是革蘭氏陰性菌內毒素最佳的檢測材質，因為彼此間的凝集反應非常敏感，這是Limulus test的理論基礎，是大腸菌、變形菌、綠膿菌等Gram(-)菌體內毒素檢知的好方法。

AIDS與HIV是21世紀的重要感染議題，從美洲鱟與亞洲鱟之血球細胞中分別所含之polyphemsin與tachyplesin對HIV之感染、增殖有抑止之功能，二者合併使用是抗AIDS有效藥物T22的重要成份。

七、結語

地球上的物種有多少？從175萬種到上千萬種不同的估算，永遠數不清，反正若能以後逐漸被發現都是喜悅的事。今天我們的悲哀是還沒有認識前，物種就從地球上消失，那是我們最大的遺憾。生態網的破洞是賴以維生的生物之損失與危機。過去，長久時間才有少數物種的消失；今日，則是每年有大量天然物種的被滅絕。

鱟的最大特徵就是那類似鋼盔寬大的背甲，以中國文字「學」字的部首，非常恰當地描寫了它的外型特徵，從本文以上潛在生物科學內容的說明，它有杏林聖地建「黌基」的相似處，值得我們深思、探討與學習。

八、參考資料

1. 陳乃菁•〈鱟在悠然漫遊〉，新台灣新聞週刊(390), 2003

2.星和夫•《楽ぃ医学用語ものがたり》，医歯薬出版株式会社，平成八年2月

3.Levin, J. and Bang, F.B., Bull. Johns Hopkins Hosp. 115:265-274, 1964.

4.Levin, J. and Bang, F.B., Thromb. Diath. Haemorrh. 19:186-197, 1968.

5.Masaki Ochiai et al., Microbiol. Immunol. 46(8), 527-533, 2002.